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大脑的功能网络不断适应变化的环境需求。与任务相关的功能网络架构的行为自动化的结果仍然远未被理解。我们调查了当参与者掌握双n-back任务时行为自动化的神经反映。在四次功能磁共振成像扫描中，我们评估了大脑网络模块性，这是生物系统适应的基础。我们发现，在双n-back任务的两种条件下，全脑模块性都稳步增加。在一个动态分析中，我们发现默认模式系统的自主性和任务积极系统之间的整合被训练调节。通过训练实现n-back任务的自动化导致额顶叶和默认模式系统之间的整合以及与皮层下系统的整合发生非线性变化。我们的研究结果表明，认知要求任务的自动化可能导致更隔离的网络组织。
1.简述
在本研究中，我们研究了高要求的工作记忆任务的掌握是否影响任务绩效中网络分离和整合之间的平衡。不费力地完成高要求的认知任务是否会导致网络隔离的增加，与简单的运动任务相同?当认知任务自动化时，在认知任务需求变化过程中网络隔离的瓦解是否仍然是必要的?最后，在整个训练过程中跟踪动态脑网络重组时，我们是否观察到与认知控制相关的子网络更强的分离?为了解决这些问题，参与者接受了四次功能性磁共振成像(fMRI)扫描，同时进行了适应性双n-back任务，在为期6周的训练期间对工作记忆进行了考验。双n-back任务包括同时执行的视觉空间和听觉任务。在视觉空间部分的任务中，被试需要确定屏幕上出现的刺激方块的位置是否与序列中n-back方块的位置相同;在任务的听觉部分，参与者必须确定听到的辅音是否与他们在序列中多次听到的辅音相同。为了确保参与者通过训练而不是简单地通过反复接触任务而掌握了任务，我们将他们的表现与积极的对照组进行了比较。尽管参与者从实验和对照组相同版本的双重n-back任务执行,交叉1-back和2-back，在功能磁共振成像扫描仪内,只有实验组在扫描仪外训练他们的工作记忆任务。我们使用静态功能网络度量来区分不同的任务条件，并使用动态网络度量来研究跨短任务块的网络拓扑波动。
首先，我们研究了不同任务条件下网络分离(模块化)的全局变化。与前面的研究一致，我们预计模块化在双n-back任务性能中会比休息时降低，也会随着nback任务需求的增加而降低。我们还假设在训练过程中，n-back任务中的网络分离会增加，需求相关的模块变化程度会减少。在与工作记忆表现相关的系统——前额叶和默认模式系统中，我们预计在整个训练过程中自主性会增加。为了验证这一假设，我们利用之前开发的动态网络方法来评估默认模式和额顶叶系统的招募和整合。最后，我们预期网络架构的变化将与任务自动化水平和训练进度相对应。
我们的研究结果表明，成年人的大脑功能网络不仅在工作记忆任务中重组，而且还可以被任务中的专业技能水平所调节。在工作记忆训练后，大脑网络更加分离。在静态网络的全脑水平上，分离的增加是可见的，当考虑网络组织的动态变化时，默认模式和任务正向系统的分离也增加了。工作记忆任务的自动化伴随着默认模式与额顶叶系统耦合和皮层下系统参与的非线性变化。总之，这些结果揭示了伴随认知要求任务的自动化表现的大脑网络重组的机制。
2.结果 2.1 训练期间行为学变化
任务中的行为改善可以是训练的结果，也可以是在多个扫描过程中对任务的重复暴露做出的反应。为了区分高强度工作记忆练习和任务自动化的影响与重复暴露的影响，我们采用了主动对照组。当实验组的参与者接受具有挑战性的、适应性的双n-back工作记忆训练时，对照组的参与者执行单一的、非适应性的、1-back工作记忆任务(图1)。
图1 实验设计
双n-back任务(1-back和2-back条件)在实验第一天(Naive)、2周训练后(Early)、4周训练后(Middle)和6周训练后(Late)在扫描仪中执行。我们用d’来衡量参与者的表现，d’是一种基于信号检测理论的测量方法，考虑了响应灵敏度和响应偏差(见方法)。较好的认知表现表现为较高的d’值。我们预期实验组的被试在训练过程中d’会有显著的增加，特别是在2-back条件下，而在1-back条件下，后者即使没有大量的训练也很容易掌握。
使用多层次建模(见方法)，我们发现参与者有显著不同的d’，取决于训练阶段(天真，早期，中期，后期)，条件(1-back vs.2-back)，和组(实验vs.控制)。具体来说，我们发现了显著的会话条件组交互作用(图2)。
图2 训练调节的行为学表现
综上所述，结果表明实验组在fMRI扫描过程中测量到的行为表现逐渐改善，并且这种改善明显大于对照组的相应效果。我们还使用另一种衡量行为的方法——惩罚反应时间(pRT)来复制这些发现，它包含了一种测量准确性的方法(参见补充图3和补充方法)。
2.2 全脑网络模块度变化
为了确定复杂工作记忆任务训练是否在全脑水平上导致网络分离增加，我们研究了不同会话和负载条件下的网络模块化。在这里，我们使用了一个称为模块化最大化的公共社区检测算法，我们使用一个类似louvin的局部贪婪算法来实现它。要优化的模块质量函数编码网络可划分为非重叠社区的程度。直观地说，社区是一组紧密相连的节点，与网络的其余部分连接稀疏。模块化是一种相对简单的分离测量方法，高值表明大脑向非重叠社区的分离程度更高，低值表明分离程度更低。由于模块化依赖于网络的总连接强度，我们将每个模块化得分除以对应的零分布的平均值，该零分布是在一组随机重新布线的原始网络版本上计算的(详见方法)。
根据任务的难度，功能网络模块化可能会有所不同。一些研究报道了在高要求的n-back条件下模块结构的减少。在这里，我们首先调查了高需求的2-back条件和低需求的1-back条件与所有受试者在第一阶段(Naive)获得的基线静止状态扫描之间的差异。采用多水平模型分析发现，不同条件的主效应显著。双n-back任务的网络模块性低于静息状态的网络模块性。此外，与1-back组相比，2-back组的模块性显著降低(图3)。我们注意到，本文报告的结果使用了由Power等人提供的264个感兴趣区域组成的功能性大脑分割;在稳健性测试中，我们使用Schaefer分段进行了相同的分析，得到了类似的结果(见补充图16)。
图3 native session的双n-back任务和静息态模块度差异
在具有挑战性的任务条件下，功能性脑网络结构的模块化程度会显著降低，但在掌握了高要求的任务后，模块化程度是否还会出现分解?为了解决这个问题，我们根据会话、任务条件和组测试了双n-back任务期间的模块化是否发生了变化。使用多层模型，我们发现显著的session和group主效应。然而，实验组和对照组在session方面没有差异，我们也没有观察到显著的session。计划对比比较显示,从天真到中间session,以及从天真到晚session(;图4 a, b) 参与者全脑功能网络模块化显著增加。
为了进一步探究模块化的变化可能是特定于每个组和条件，我们进行了额外的分析，比较训练前和训练后测量的模块化(图4c, d)。我们发现实验组在1-back条件和2-back条件中模块性显著增加。对照组中观察到的模块性增加在1-back条件或2-back条件中均无显著性。在1-back条件下和2-back条件下，从Naive到Late会话的模块性变化在组间无显著差异。这些结果表明，实验组在从幼稚阶段到后期阶段的两种任务条件下都表现出更高的网络模块性，表明网络隔离可能是6周工作记忆训练的结果。虽然在对照组中没有出现同样的效果，但我们没有观察到显著的群体session互动，因此需要进一步的工作来得出我们的结论。
我们的结果证实了在增加认知需求的同时，模块化的存在。然而，训练期间模块化的变化在不同条件或实验组之间没有差异。在实验组的1-back和2-back条件下，从Naive到Late会话的模块性显著增加，这表明与任务自动化相关的网络隔离增强了。
图4 不同任务，sessions，groups的模块度差异
2.3 大尺度系统的动态重组
功能大脑网络的模块化结构不是静态的，而是在不同的任务块之间有明显的波动。在这里，我们使用动态网络方法来回答以下问题:在训练过程中，大规模的大脑系统是否会改变其波动的表达模式。
首先，我们研究了与我们的假设直接相关的额顶叶和默认模式系统的动态拓扑变化。采用多水平模型，我们发现在考虑训练过程中额-顶叶系统募集的变化时，session x group交互效应显著(图5 b)。在默认模式的检验中，我们发现在系统招募上session和group的主效应显著(图5c)。但session与组间交互作用不显著。计划对比显示，默认模式招募在两组中稳步增加，我们观察到在Naive和Late session之间最大的增加。实验组的默认模式招募高于对照组。我们发现session x group交互作用对额顶叶系统和默认模式系统之间的整合有显著影响 (图5d)。综上所述，这些结果表明，额-顶叶系统招募的增加和默认模式与额-顶叶系统整合的减少反映了双n-back任务自动化中训练特异性的变化。相比之下，默认模式系统招募的增加可能反映了更普遍的行为改善效果，正如在实验组和对照组中观察到的那样。
图5 额顶叶(FP)和默认模式(DM)系统模块忠诚度的变化。
接下来，我们问是否可以在其他大型系统中观察到动态拓扑的变化。使用多级建模，我们观察到三种不同类型的变化随时间发生，而不管组(图6a c):（1）系统招聘增加，(2)任务正向系统之间的整合增加，(3)默认模式与任务正向系统之间的整合减少。首先，我们观察到在显著性和听觉系统中，招募的增加超出了默认模式系统。第二，我们观察到任务积极系统之间的整合增加，包括额顶叶和突出，背侧注意和突出，背侧注意和扣带-盖。第三，对于默认模式系统，我们观察到与其他任务积极系统(突出和扣带-盖)的整合降低。此外，我们还观察到记忆和躯体运动系统以及默认模式和听觉系统之间的整合减少。这些结果表明，模块内稳定性的增加、默认系统独立于任务积极系统的增加和任务积极系统之间整合的减少反映了任务训练的总体效果。
我们还调查了系统招募或整合中的跨阶段变化与所有大型系统中行为表现的跨阶段变化之间的关系。对于大脑和行为变量，我们测量了从第一次(Naive)到最后一次(Late)训练sessions的变化(见图7a;补充表6)。我们发现，通过d‘’ (2-back - 1-back)变化操作化的行为变化与默认模式和显著性系统招募。综上所述，无论该任务是否经过额外训练，默认模式和显著性系统的稳定性的较高增加以及默认模式任务-积极系统整合的降低都可能支持该任务的行为改善。
最后，我们还观察到session x group交互作用超越默认模式和额顶叶系统(图6 d, e;补充表3和4)。
综上所述，我们观察到工作记忆训练后网络拓扑的两种动态变化模式。第一种模式反映了行为表现的改善，其特征是默认模式自主性的逐渐增加和任务积极系统之间的整合。第二种模式反映了实验组中与任务自动化相关的变化，其特征是默认模式额顶叶整合以及与皮层下系统整合的非线性变化。
图6 大尺度系统招募和整合变化
图7 网络动态变化与行为学变化的关系
3. 讨论
在本研究中，我们旨在验证双n-back努力认知任务训练增加任务相关功能脑网络分离的假设。结果发现，不同任务条件下，全脑模块数差异显著，静息状态下最高，1-back状态下更低，2-back状态下更低。在实验组中，模块性对工作记忆训练的反应增加。我们还观察到训练后动态网络拓扑的两种变化模式:(i)默认模式和任务积极系统的分离逐渐增加，以及(ii)默认模式额顶叶整合和皮层下系统整合的非线性变化。在训练后的任务中，一般的行为改善与默认模式系统招募的增加和与额顶叶系统整合的减少呈正相关。这些结果表明，默认模式和任务积极系统的分离支持任务的总体改善，而默认模式与额顶叶和皮层下系统的动态沟通支持与工作记忆任务自动化相关的更具体的网络变化。
动态网络方法扩展了我们对与训练相关的大脑功能变化的理解。针对工作记忆训练中大脑活动变化的研究报告称，任务积极系统的激活减少了，这通常被解释为参与任务系统的神经效率增加的反映。在这里，我们使用基于glm的标准方法报道了类似的效果(见补充图10和11;补充表8和9)。我们还表明，我们对动态网络变化的发现不能简单地用大脑活动的变化来解释(补充图12)。额顶叶系统与其他大系统动态地相互作用，我们有理由认为，工作记忆训练可能会影响整个网络的相互作用。我们观察到与训练相关的默认模式和任务积极系统的分离增加，这表明训练后这些系统的处理效率更高，成本更低。默认模式系统和任务积极系统的分离程度越高，这些系统之间的整合程度越低，行为表现就越好。此外，我们还表明，在训练的早期阶段，多个大型系统之间的集成增加与实验组的行为改善程度更高有关，这表明，当任务不是完全自动化时，一定程度的网络集成是必要的。总之，动态网络方法提供了一个独特的见解，以了解人类大脑网络的可塑性和动态。
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