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HH神经元模型
摘要：运用Fortran等软件凭借计算物理的知识进行HH神经系统模型模拟，进而了解神经细胞的一些运行机制及其特性。
关键词：HH神经系统模型；电流刺激；频率；离子个数；应激反应
1. 引言
1952年Hodgkin和Huxley连续发表了四篇描述神经传导实验与模型的论文。他们利用Cole发明的电压钳位技术获得了乌贼轴突电生理活动的大量实验数据，并在这些数据的基础上推导出一个采用四维非线性微分方程系统描述的数学模型，称为Hodgkin-Huxley模型。该模型能够准确的解释实验结果，量化描述了神经元细胞膜上电压与电流的变化过程。对Hodgkin-Huxley模型的研究主要分为两个方向：一方面是实验研究，通过改进实验手段获取精确数据，对Hodgkin-Huxley模型中的某些环节赋予更切合实验现象的数学表达形式；或是对神经元以外的其他组织器官进行实验，推导出心肌等不同细胞中Hodgkin-Huxley模型的形式与参数。另一方面则是对Hodgkin-Huxley模型本身的数学分析。当前对Hodgkin-Huxley模型的分岔现象研究主要采用数值计算方法，选取不同生理参数探寻其变化时对系统的动态影响，取得了一定成果。对一些疾病的治病原理有了进一步的认识。
2. HH神经系统模型
2.1 脑细胞的HH模型概述
脑细胞神经元具有可激励性。可激励性是当介质受到小扰动时，介质很快恢复到平衡
态(静态); 但当扰动超过某一阈值时，介质将有一个快速又陡峭的响应，呈现激发状态.。Hodgkin-Huxley模型可对脑细胞一些性质进行数值模拟。
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2.2 寻找起振阈值
只有当电流I刺激达到一定值时，即当扰动超过某一阈值时，介质将有一个快速又陡峭的响应，呈现激发状态.。假设当V>=55时算是达到激发状态，在全部时间内给予直流刺激，通过编程寻找起振阈值。
图1 无刺激时的图像
图2 I=6.1时的图像
图3 I=6.2时的图像
图4 I=6.3时的图像
可以看出真正的起振阈值为I=6.3，在I<6.3时细胞达不到激发状态或即使达到激发
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状态也很快恢复到静息电位。
2.3 不同刺激下的电压图
研究不同刺激强度下神经元膜电势的变化，并通过结果理解可激发系统的响应特性。 如果刺激给的是一个短暂的脉冲电流，则图像如图5所示：
图5 一个脉冲刺激的图像
如果刺激给的是分段的直流刺激(如图6所示)，则相应的图像如图7所示。
图6 分段的直流刺激
图7 分段的直流刺激下电压情况
3. 电流刺激和相关量关系
3.1 直流刺激强度和神经元发放频率之间的关系。
针对不同的刺激强度，神经元的发放频率
也会随之变化。由图7可以大致猜想神经元发放频率应该随着直流刺激强度的增加而加快。具体结果如图8所示：
图8 直流刺激强度和神经元发放频率之间关系
从图8可以明显看出神经元发放频率应该随着直流刺激强度的增加而加快，验证了上述的猜想。
3.2 一个动作电势过程中的通过单位面积细胞膜的钠离子总数目
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在一个动作电势过程中，为了维持细胞内的电荷平衡以及钠离子和钾离子的平衡，钠离子和钾离子分别通过钠离子通道和钾离子通道与细胞外的离子进行交换，此过程中伴随着钠离子的流入和流出，最后使细胞回到静息电位。当电流刺激I=8时，一个动作电势过程中的通过单位面积细胞膜的钠离子总数目为156.62027E19个。图9为电流刺激与一个动作电势过程中的通过单位面积细胞膜的钠离子总数目关系图。
图9 一个动作电势过程中的通过单位面积细胞膜的钠离子总数目与刺激电流的关系
从图9可以看出当电流强度达到一定强度一个动作电势过程中的通过单位面积细胞膜的钠离子总数目将趋近稳定。神经元细胞内的钠离子数目是有限的，只会对一定范围内的刺激作出合理的反应，但刺激过大时神经元就会收到一定的损伤，相对变得迟钝，因此一个动作电势过程中的通过单位面积细胞膜的钠离子总数目将趋近稳定，符合趋利避害的原则。
3.3 课题小拓展
神经元受到不同大小直流电流刺激时，神经元要对外来的不同刺激做出不同的反应，在动作电位过程中神经元会放出不同数量的钠离子和钾离子，这样其相应的电位平衡位
置、峰值、最低值以及神经元发放频率发生一些变化，只有这样才能更好地避免外界带来的伤害，最大可能地维持细胞的内环境的稳定，保持细胞活性。因为当直流电流刺激I大于等于阈值时就会产生动作电位，因此寻找平衡电位与直流电流刺激的关系是比较难办的，于是下面就只给出电位峰值及最低值与直流电流刺激的关系。
图10 电位峰值与直流电流刺激的关系
图11 电位谷值与直流电流刺激的
关系
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由图10和图11可以看出当直流电流刺激增大增大时，增大时电位峰值会不断降低，而电位最低值(谷值)会不断升高，细胞的电压变化会越来越小。
4. 现实联系
运用HH神经系统模型Britton闸门控制环路数学模型,从神经元电位发放的角度模型考察四种疼痛的区别,在每种情况中,通过刺激参数的改变,详细阐述闸门控制环路中外界疼痛信息在神经疼痛通路中的传导,包括神经元的动作电位、平均发放率以及ISI,并通过图形来说明闸门控制环路对不同程度外界疼痛刺激所呈现的不同发应.再对T神经元MFR值进行分析,得出疼痛的不同来源。此外运用HH神经系统模型还可以知道针灸等过程。运用类比的思想可以将HH神经系统模型运用于自动控制过程，比如：假设可以讲HH神经系统模型运用于闸门放水过程，可以将下游需水情况和上游降雨情况看成影响因数，下游需水情况和上游降雨就相当于刺激I，每当I达到阈值则会影响开闸的次数，即放水的频率。
5. 实验感想和总结
通过以上的研究，得到了直流刺激强度和神经元发放频率之间的关系，一个动作电势过程中的通过单位面积细胞膜的钠离子总数目与直流刺激强度以及电位峰值及最低值与直流电流刺激的关系，了解到了HH神经系统模型的一些性质。由于神经细胞具有一定的应激性和适应性，外来刺激不应过大，当外来刺激过大时就会导致细胞受到损害，进而影响其正常的功能，更甚者当外来刺激大于神经元能够承受的范围时，细胞将死亡。
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