植物不断地受到环境机械刺激，如刮风，下雨，动植物触摸。这些机械刺激影响植物的生长发育，比如开花时间、病原体防御和植物结构【1-2】。开花时间和抗病性对全球粮食生产具有重要意义，解析触摸反应的分子机制有助于未来作物的分子育种设计。茉莉素（JA）整合了环境胁迫和发育信号从而调节植物的生长和防御【3】。JA信号通路关键转录因子MYC2参与植物防御和发育的多个方面【4】。虽然MYC2间接调控众多基因表达，但是MYC2的直接靶基因仍待挖掘【5】。另外，简单触摸刺激能迅速引起大量基因转录水平变化【6】，但这种触摸反应背后的调控网络仍不清楚。
近日，瑞典隆德大学 (Lund University) 的Olivier Van Aken团队在PNAS发表了一篇题为A MYC2/MYC3/MYC4-dependent transcription factor network regulates water spray-responsive gene expression and jasmonate levels的研究论文，通过喷水模拟降雨机械刺激，揭示了MYC2/MYC3/ MYC 4依赖的转录调控网络直接控制喷水诱导的触摸响应基因表达和茉莉酸素水平。
本研究首先评估了喷水诱导的触摸响应marker基因WRKY40、JAZ8、ACS11、ERF1和GA2OX在JA和ET信号突变体中的表达情况。结果表明，JA信号通路和MYC2/MYC3/MYC4转录因子参与了喷水诱导的转录反应和形态发生。转录组分析结果显示，野生型col-0中有2107个差异表达基因( > 2-fold change, P < 0.05)。在这2107个喷水响应基因中，有266个差异表达基因依赖于MYC2/MYC3/MYC4。通过qPCR验证分析发现选定12个转录因子在喷水后均有诱导表达，但是在myc234三突变体中这些转录因子（特别是ERF109和bHLH19）的表达水平相比野生型显著降低。这些结果表明，MYC2/MYC3/MYC4在调节触摸响应基因表达方面发挥了重要作用。
为了研究MYC2对上述TF基因的调控机制，作者构建了在myc2突变体背景下表达自身启动子驱动FLAG标记MYC2 的转基因植株(myc2pMYC2:MYC2- FLAG)，在不同时间进行喷水处理并分析喷水响应基因的动态转录图谱。结果显示，2612个基因在喷水处理后有差异表达( > 2-fold change; P < 0.05)。在这2612个差异表达基因中10%是转录因子，而且在10 min达到表达峰值的差异表达基因25%都是转录因子。而在266个MYC2/MYC3/MYC4调控的差异表达基因中超过75%在25 min达到峰值，说明MYC2/MYC3/MYC4主要调控这些早期响应基因。
通过ChIP-seq和荧光素酶报告基因系统分析发现，MYC2直接结合并激活超过1300个基因启动子。通过多组学挖掘分析鉴定了一个由82个基因组成的MYC2/MYC3/MYC4依赖的核心调控因子，这个核心调控因子包括众多激活下游基因的次级转录因子例如bHLH19和ERF109，从而建立一个级联转录调控网络。另外，MYC2对bHLH19和ERF109的调控依赖于JA信号途径。喷水诱导的JA积累是由MYC2/MYC3/MYC4调控JA生物合成基因直接控制的。
MYC2 binds and activates touch-inducible TF gene promoters.
总之，本研究提供了一个高分辨率拟南芥喷水诱导触摸响应的转录组、激素组和蛋白质组图谱。对拟南芥喷水诱导触摸响应进行了深入的多组学分析，发现了一个MYC2/MYC3/MYC4依赖的转录调控网络控制喷水诱导的触摸响应基因表达和茉莉酸素水平。然而值得注意的是，这个MYC2/MYC3/MYC4依赖的转录调控网络似乎并不影响一些经典触摸marker基因，如TCH3和TCH4，这说明存在更多的触摸信号通路有待发现。
